Как показали морфологические исследования, над каждой «первичной» зоной коры (с преобладающим развитием IV — афферентного или V — эфферентного слоев клеток) надстраивается система «вторичных» зон, в которых преобладающее место занимают более сложные по своему строению II и III слои. Эти слои состоят из клеток с короткими аксонами, большая часть которых или не имеет прямой связи с периферией, или получает свои импульсы из лежащих в глубине мозга подкорковых образований, осуществляющих первичную переработку приходящих с периферии импульсов. Строение этих слоев позволяет относить их уже не к простейшему — «проекционному», а к гораздо более сложному — «ассоциативному», или «интегрирующему», аппарату коры головного мозга.
Существенным для понимания функции этих слоев коры головного мозга является тот факт, что в процессе эволюции видов удельный вес их непрерывно увеличивается (рис. 12); это показывает, что процесс усложнения психической деятельности, переход от относительно простых, врожденных форм поведения животного к более сложным формам кодирования поступающей информации у человека, предполагающим сознательный характер программирования деятельности, связаны с развитием этих высших слоев мозговой коры.
Другой не менее важной функциональной характеристикой строения коры мозга животного является отношение между массой клеточных тел и массой клеточного вещества.
Исследования последнего времени показали, что в осуществлении сложных нервных процессов решающую роль играет не только тело нервной клетки, но и ее многочисленные отростки и, наконец, окружающие нейроны глиальные клетки (Хиден, 1962, 1964; Ройтбак, 1965; и др.).
Увеличение «глиального индекса» на каждой новой ступени эволюции указывает на повышение управляемости функций отдельных мозговых зон, однако лишь будущие сравнительно-анатомические исследования могут выявить его недлинный функциональный смысл.
Характерным поэтому является тот факт, что с эволюцией животного величина отношения глиальной ткани коры к массе ее нервных клеток все более возрастает и у человека оказывается во много раз большей, чем у млекопитающих, стоящих на более низких ступенях эволюции.
Аналогичная тенденция легко прослеживается в процессе созревания коры мозга человека. У плода 6 месяцев верхние слои коры едва намечены, у младенца — развиты относительно слабо, у нормального взрослого — занимают значительное место (рис. 13). В случаях врожденного слабоумия эти слои клеток недоразвиты, а у больных с органической деменцией и атрофией коры — резко сужены.
Все это указывает на то, что верхние, «ассоциативные», слои мозговой коры играют важную роль в осуществлении наиболее сложных форм психической деятельности, становление которых происходит на поздних ступенях филогенеза и на поздних этапах развития человека.
Не менее важным анатомическим фактом, позволяющим нам понять основные принципы строения мозговой коры, является неравномерность распределения отдельных слоев коры в топографически различных участках коры головного мозга.
Факты показывают, что над каждой первичной областью мозговой коры, в которой преобладают низшие (афферентные или эфферентные) слои коры, надстраиваются вторичные области, в которых преобладают верхние (проекционно-ассоциационные) слои, играющие, как мы увидим далее, существенную роль в функциональной организации работы отдельных анализаторов.
Иерархическое строение мозговой коры легко можно видеть, рассмотрев топографическую карту мозга, изображенную на рисунке 14. Мы видим, что над первичными (проекционными) отделами общечувствительной коры (задняя центральная извилина) у человека надстраивается вторичная чувствительная кора, в которой преобладают верхние (проекционно-ассоциационные) слои; над первичной зрительной корой, расположенной в полюсе затылочной области, надстраивается вторичная зрительная кора, где также преобладают верхние (проекционно-ассоциационные) слои; над первичной слуховой корой, расположенной в верхних отделах височной области, надстраиваются ее вторичные отделы с тем же строением; наконец, над первичной двигательной корой, занимающей переднюю центральную извилину, — ее вторичные отделы, расположенные в премоторной области.
Как видно из той же карты, в коре головного мозга человека можно выделить участки, которые лежат на границах между корковыми представительствами отдельных чувствительных зон мозговой коры и которые получили название третичных зон коры (или зон перекрытия коркового представительства отдельных анализаторов). Эти области коры целиком состоят из верхних (ассоциационных) слоев клеток и не имеют прямой связи с периферией. Есть все основания предполагать, что третичные зоны коры обеспечивают совместную работу корковых звеньев отдельных анализаторов, наиболее сложные интегральные функции коры головного мозга.
Как показали детальные анатомические исследования, в коре головного мозга можно выделить две группы третичных областей. Первая из них — задняя — расположена на стыке зрительной (затылочной), общечувствительной (теменной) и слуховой (височной) областей; ее с полным основанием можно обозначить как зону перекрытия корковых отделов экстероцептивных анализаторов. Вторая — передняя — расположена спереди от двигательной зоны коры и надстраивается над двигательными отделами коры головного мозга. Она связана со всеми остальными отделами коры и, как мы увидим далее, играет существенную роль в построении наиболее сложных программ поведения человека.
Внимательное изучение хода волокон от периферических органов чувств к коре головного мозга в полной мере подтверждает принцип иерархического строения основных отделов мозговой коры. Рисунки 14 и 15 убедительно показывают, что функциональные системы головного мозга имеют одинаковое (иерархическое) строение и что анатомические данные позволяют выделить в коре головного мозга первичные, вторичные и третичные зоны.
Было бы неверным думать, что три описанных выше типа зон мозговой коры отмечаются на всех ступенях эволюции позвоночных. Факты говорят об обратном и указывают на то, что описанное нами иерархическое строение коры головного мозга является продуктом длительного исторического развития.
Как показывают сравнительно-анатомические данные, схематически представленные ранее на рисунке 4, в коре головного мозга ежа и крысы дифференциация первичных и вторичных зон едва намечается, а третичные зоны коры совсем отсутствуют; близкое строение имеет кора головного мозга собаки, лишь у обезьяны вторичные и третичные зоны мозговой коры отмечаются достаточно ясно. У человека иерархическое строение коры головного мозга выступает с полной отчетливостью; схема на рисунке 14 показывает, что первичные участки мозговой коры занимают у него совсем небольшое место, будучи оттесненными хорошо развитыми вторичными участками, и что третичные зоны мозговой теменно-височно-затылочной и лобной коры становятся здесь наиболее развитыми системами и занимают подавляющую часть коры больших полушарий.
В самое последнее время были получены очень важные данные, помогающие заполнить существенный пробел в наших знаниях о предыстории человеческого мозга.
Мы только что привели данные, касающиеся основных тенденций прогрессивного развития вторичных и третичных зон коры на последовательных этапах эволюции животного мира. Один вопрос остался, однако, неосвещенным: можно ли проследить такую же тенденцию и на последовательных этапах антропогенеза? Знаменуется ли переход от приматов к гоминидам и последующий переход от древних форм предчеловека к более поздним и совершенным формам соответствующим возрастанием удельного веса вторичных и третичных зон коры, отражающим усложнение условий жизни и переход от животной эволюции к социальной истории человека?
До сих пор мы знали лишь то, что объем головного мозга от высших обезьян к человеку постепенно растет и что с переходом к человеческой истории этот рост останавливается. По вычислениям Бонина (1934), средняя емкость черепа кроманьонца равнялась в среднем 1570 см3, приблизительно такая же емкость черепа характерна и для представителей неолита (1525 — 1533 см3), железного века (1514 см3) и различных периодов истории Древнего Египта (1390-1495 см3).